Ввиду наличия уникальных черт морфофунк- циональной организации, широкого распространения в биосфере и большого экологического значения данный отдел (тип) бактерий (рис. 7.12) рассматривается отдельно.
Для цианобактерий характерны следующие особенности.
Клеточная оболочка но строению и по отношению к красителям сходна с таковой у грамотрицательных бактерий.
Цианобактерии - единственные из прокариот, обладающие способностью к оксигенному фотосинтезу, т.е. синтезу органических веществ из неорганических с использованием световой энергии. Источником углерода является С0 2 , источником водорода - вода, при этом освобождается молекулярный кислород. Фотосин- тетический аппарат представлен уплощенными мембранными структурами - тилакоидами с находящимися на их поверхности мелкими глобулярными образованиями - фикобилисомами. Последние содержат зеленые (в том числе хлорофилл d , позволяющий поглощать световые кванты в ближней инфракрасной части спектра), синие и красные (у некоторых) пигменты, благодаря которым они улавливают свет и передают их на реакционные центры системы фотосинтеза. В цитоплазме цианобактерий также имеются особые кристаллоподобные включения - карбоксисомы, являющиеся депо одного из ключевых ферментов темповой фазы фотосинтеза.
Рис. 7.12. Цианобактерии. Изображения, полученные с помощью светооптического (а) и электронного (б) микроскопов
В цитоплазме цианобактерий имеются трофические включения, представленные гранулами особого полимера - цианофици- на; это своего рода депо азота, используемое в условиях азотного голодания.
У форм, живущих в планктоне, в цитоплазме имеются газовые вакуоли (аэросомы), придающие клеткам лучшую плавучесть.
Многие цианобактерии (в первую очередь многоклеточные нитчатые цианобактерии) наряду с фотосинтезом осуществляют фиксацию азота - восстановление молекулярного азота до аммиака и синтез на его основе азотсодержащих органических соединений. Сочетание этих процессов (напомним, что ключевой фермент фиксации азота - нитрогеназа - может функционировать только в бескислородной среде) достигается различными путями: разделение их во времени (фотосинтез - днем, азотфиксация - ночью) или посредством разделения функций между клетками (одни клетки осуществляют фотосинтез, другие - гетероцисты, покрытые плотной оболочкой, непроницаемой для кислорода, - фиксацию азота).
Цианобактерии обладают широким спектром адаптационных механизмов, таких как образование пигмента, защищающего их от ультрафиолетового излучения, синтез сидерофоров - особых веществ, связывающих ионы железа и преобразующих их в доступную для использования форму, синтез сурфактантов - поверхностноактивных веществ, в присутствии которых взвешенные частицы слипаются и оседают на дно водоемов, делая воду прозрачной (благодаря этому бактерии получают необходимое количество света), синтез антибиотиков, подавляющих развитие других цианобактерий, водорослей, грибов и др.
Это единственные из прокариот, способные формировать многоклеточные структуры с достаточно высоким уровнем интеграции (см. рис. 7.11). Многоклеточные цианобактерии характеризуются разнообразной формой (нитчатые, ветвящиеся и др.), некоторые из них могут достигать макроскопических размеров. Подобные образования проявляют некоторые свойства, присущие целостным организмам: дифференцировка частей тела, координированное передвижение в пространстве и др.
Цианобактерии часто вступают в симбиотические отношения с грибами, мхами, папоротниками, губками, асцидиями. Некоторые виды цианобактерий обитают внутри водорослей и жгутиконосцев. Высказывается предположение, что хлоропласты растительных клеток возникли из симбионтов - цианобактерий.
Полагают, что именно благодаря фотосинтетической деятельности цианобактерий сформировалась кислородная атмосфера Земли. Их остатки обнаружены в наиболее древних геологических формациях с возрастом около 3500 млн лет.
В современной биосфере цианобактерии распространены практически повсеместно (в том числе в таких местах, где нет других форм жизни, например щелочных озерах и горячих источниках) и, будучи компонентом наземных и водных биоценозов, существенно увеличивают их продуктивность.
Практическое применение бактерий. Различные типы бактерий имеют множество применений в разных областях.
Молочнокислые бактерии осуществляют брожение молока.
Пропионовокислые бактерии используются в сыроварении.
Некоторые виды цианобактерий используются как пищевой продукт в Мексике, Китае, Индии, на Филиппинах. Необходимо отметить, что по содержанию белка (70% от сухого веса) они не имеют себе равных среди фотосинтезирующих организмов.
Болезнетворные бактерии вызывают многие инфекционные заболевания, например холеру, сифилис, чуму, тиф, сибирскую язву.
Некоторые виды почвенных бактерий (Bacillus brevis и др.) используются для получения антибиотиков.
В сельском хозяйстве молочнокислые бактерии используют для силосования зеленых кормов. Для повышения плодородия почв в них вводят определенные виды азотфиксирующих бактерий.
Некоторые виды хемосинтезирующих бактерий используются в металлургии для извлечения металлов (железа, меди) из природных руд и продуктов их переработки (шлаков и др.).
Закачивание взвеси определенных видов бактерий (вместе с питательным субстратом для их активного размножения) в природный пласт, содержащий нефть, позволяет повысить ее добычу.
Различные виды бактерий широко применяются для переработки отходов промышленных предприятий и бытовых отходов.
Экзотические формы бактерий. Перечислим некоторые особенные формы бактерий.
Самые крупные представители бактерий (80-600 мкм) - Epulopiscium fishelsoni (отдел Фирмикутес) - являются симбионтами рыб-хирургов.
Бактерии, имеющие линейную ДНК, - Borellia burgdorferi (отдел Спирохеты), Streptomyces lividans (отдел Актинобактерии).
Бактерии, имеющие две кольцевидные «хромосомы» (диплоидный геном), - Rhodobacter sphaeroides (отдел Протеобактерии).
Планктомицеты (отдел Планктомицеты) - особая группа водных микроорганизмов, характеризующаяся рядом уникальных свойств. Клеточная стенка не содержит протеогликана. Внутренний объем клетки подразделен на «отсеки» с помощью мембран. Нуклеоид окружен двойной мембранной оболочкой. Часть генома (одного из самых больших в мире бактерий - до 9 млн пар оснований) обнаруживает гомологию не с генами других групп бактерий, а с генами эукариот и архей. Некоторые планктомицеты способны осуществлять анаэробное окисление аммония.
Бактерии Deinococcus mdiodurans (отдел Дейнококкус-Термус) выдерживают облучение ионизирующим излучением в дозе 10 000 грэй на бактерию (для сравнения - смертельная доза для человека составляет 40-50 грэй). (Напомним, что грэй - единица измерения поглощенной дозы ионизирующего излучения - равна одному джоулю энергии на один килограмм массы.) Высокую радиорезистентность данных микроорганизмов связывают с повышенным содержанием в их цитоплазме ионов Мп, способных эффективно нейтрализовать свободнорадикальные частицы, образующиеся в большом количестве при облучении и оказывающие разрушительное действие на биополимеры, в частности ДНК и белки.
Пурпурные альфа-протеобактерии Rhodospirillum rub гит (отдел Протеобактерии) - уникальная группа микроорганизмов, способных в зависимости от среды обитания осуществлять фотосинтез, фиксировать молекулярный азот, обратимо переходить на гетеротрофный или хемоавтотрофный типы питания, сохранять жизнеспособность в анаэробных условиях.
Описаны гетеротрофные бактерии, способные расти, используя в качестве источника углерода и химической энергии только определенное органическое соединение. Например, Bacillus fastidiosus (отдел Фирмикутес) может использовать только мочевую кислоту и продукты ее деградации, а некоторые представители рода Clostridium растут только в среде, содержащей пурины. Использовать другие органические субстраты для роста они не могут. Пластический метаболизм этих бактерий организован таким образом, что они сами могут синтезировать все необходимые им углеродные соединения.
Chrysiogenes arsenatis - облигатно анаэробный хемолитоавто- трофный микроорганизм рода Chrysiogenes (отдел Хризиогенетес), единственная бактерия, способная использовать соли мышьяка (арсснаты) как конечный акцептор электронов в ходе так называемого «арсенатного дыхания». В качестве донора электронов использует уксусную, пировиноградную, D- и L-молочную и другие органические кислоты. Впервые была выделена из загрязненных соединениями мышьяка областей золотоносных шахт в Балларат (Австралия).
Бактерии Cupriavidus metallidurans и Delftia acidovorans (отдел Протеобактерии), обнаруженные в тонкой биопленке, покрывающей зерна золота в породе, способны восстанавливать токсичные для них ионы золота (Аи 3+) в химически инертную - металлическую - форму. При этом первые осуществляют данный процесс внутри клетки, накапливая нерастворимое золото в виде цитоплазматических гранул, в то время как вторые - вне клетки. Для этого бактерии синтезируют особый пептид - дельфтибактин (специфически реагирующий с ионами золота) и выделяют его во внешнюю среду.
Положение цианобактерий в системе живого мира
Определение 1
Цианобактерии – это группа прокариотических организмов, способная участвовать в процессах фотосинтеза.
Цианобактерии обладают чертами, характерными для разных царств живых организмов. Долгое время их относили к низшим растениям, но по мере расширения знаний о эукариотической и прокариотической клеточной организации, синезеленые водоросли (цианобактерии) стали относить к бактериям.
Для классификации цианобактерий используют:
- закономерности развития культуры;
- постоянные морфологические признаки;
- особенности клеточного строения;
- нуклеотидная характеристика и величина генома;
- особенности углеродного и азотного обмена и т.д.
Морфология, жизненный цикл цианобактерий
Цианобактерии – это грамотрицательные организмы, включающие одноклеточные, многоклеточные и колониальные формы. У многоклеточных форм единицей структуры является специфическая нить - трихом, или филамент.
Трихомы могут быть простыми, состоящими из одного ряда клеток или ветвящимися. Различают истинное и ложное ветвление.
При истинном ветвлении клетки нити делятся в разных плоскостях, при этом образуются однорядные нити с однорядными боковыми ветвями или многорядные трихомы. При ложном ветвлении происходит соединение или прикрепление нитей под углом друг к другу.
Во время жизненного цикла цианобактерии могут формировать короткие нити или единичные дифференцированные клетки, выполняющие разные функции :
- необходимые в процессе размножения (гормогонии, баеоциты);
- для выживания в неблагоприятных условиях (акинеты, или споры);
- для фиксации азота в аэробных условиях (гетероцисты).
Характерной чертой как одноклеточных, так и многоклеточных форм является способность к скользящему движению.
Способы размножения цианобактерий:
- бинарное деление;
- почкование;
- множественное деление;
- с помощью обрывков трихома;
- гормогониями
В клетках цианобактерий хорошо развита система внутрицитоплазматических мембран в виде тилакоидов. В них расположены компоненты фотосинтетического аппарата (искл. род Gloeobacter).
Замечание 1
Характерная особенность цианобактерий – способность к бескислородному фотосинтезу. Активность I фотосистемы сохраняется, в то время как II фотосистема отключается. В качестве экзогенных доноров электронов используются восстановленные соединения серы, водород, некоторые сахара, органические кислоты.
Синтез АТФ осуществляется благодаря циклическому электронному транспорту, который связан с I фотосистемой. Способность переключаться с одного типа фотосинтеза на другой при изменении условий является доказательством гибкости светового метаболизма цианобактерий, что имеет важное экологическое значение.
Большинство цианобактерий – облигатные фототрофы. В темноте наблюдается активный эндогенный метаболизм. В этом случае субстратом выступает запасенный ранее гликоген. Возможно получение энергии в темноте за счет гликолиза. У некоторых цианобактерий обнаружена способность к хемогетеротрофному росту.
Для построения клетки цианобактерии нуждаются в минимальном количестве неорганических веществ:
- углекислота;
- молекулярный азот, нитратные и аммонийные соли;
- минеральные соли, служащие источником магния, серы, фосфора, железа;
- вода.
Цианобактерии проявляют азотфиксирующую активность, которая зависит от содержания в среде молекулярного кислорода и связанного азота.
Основные таксономические группы цианобактерий
Согласно с Международным кодексом номенклатуры бактерий выделяют пять порядков цианобактерий:
- Порядок Chroococcales. Одноклеточные . Размножаются бинарным делением или почкованием. Характерно образование чехлов вокруг клеток.
- Порядок Pleurocapsales. Одноклеточные. Размножаются множественным делением или бинарным и множественным делением поочередно.
- Порядок Oscillatoriales . Многоклеточные нитчатые. Трихомы состоят из ряда вегетативных клеток, неветвящиеся.
- Порядок Nostocales. Многоклеточные нитчатые. Трихомы состоят из ряда вегетативных клеток, встречаются гетероцисты и акинеты, неветвящиеся.
- Порядок Stigoneomatales. Признаки, характерные для пор. Nostocales. Вегетативные клетки способны делиться в нескольких плоскостях, в результате чего формируются нити с истинным ветвлением или многорядные трихомы.
Цианобактерии занимают особое место среди бактерий. Они представлены одноклеточными, колониальными и нитчатыми формами, содержащими хло-рофилл и способными осуществлять фотосинтез. Циано-бактерии создают запас органических веществ в почве и воде, который служит кормовой базой для рыб и других мелких животных. Во время массового размножения цианобакте-рии вызывают цветение воды.
Цианобактерии в основном населяют пресноводные водое-мы, некоторые живут на влажной почве, в основании стволов деревьев. Небольшое количество видов обитает в морях. Не-которые приспособились жить в очень неблагоприятных усло-виях: в горячих источниках, замерзших озерах Антарктики.
Цианобактерии содержат зеленый пигмент хлорофилл, а также пигменты синего, красного и желтого цветов, участву-ющие в поглощении света. Сочетание пигментов дает в боль-шинстве случаев сине-зеленую окраску (отсюда название). Но некоторые из них желтые, черные или красные. Благодаря окраске цианобактерии придают среде, где они обитают, опре-деленный цвет, особенно при массовом размножении. Крас-ное море получило свое название от красных цианобактерий.
Цианобактерии играют важную роль в природе. Вместе с другими бактериями они обогащают почву органически-ми веществами и азотом, а водоемы и воздух — кислородом. Материал с сайта
Многие представители цианобактерий способны фикси-ровать атмосферный азот. В Азии за счет азотфиксирующих цианобактерий подолгу выращивают рис на одном и том же участке без применения удобрений.
Благодаря своей способности фиксировать атмосферный азот цианобактерии могут заселять голые поверхности скал и бедные почвы. Морские виды циано-бактерий фиксируют около четверти всего азота, который поглощается мо-рем из воздуха.
Водные формы бактерий служат кормом для мелких зверей и рыб. Некоторые цианобактерии используются в каче-стве «поставщиков» ценных для человека веществ — бел-ков, углеводов, жиров, витаминов , пигментов. Отдельные виды цианобактерий используются в пищу. Например, носток сливовидный (рис. 25) потребляют в Китае и Японии, а спирулину (рис. 26) — в районе озера Чад в Африке. Из спирулины получают пищевой белок, который используют как дополнение к пище.
Это большая группа оксигенных фототрофных прокариот. У них, как у водорослей и высших растений, фотосинтез происходит в аэробных условиях при участии хлорофилла а, который входит в состав двух фотосистем с использованием воды как донора электронов и выделением в окружающую среду свободного кислорода.. Цианобактерии преимущественно микроскопические организмы, но многие формы образуют крупные макроскопические колонии. При массовом развитии многих видов их скопления хорошо заметны невооруженным взглядом.Известно коло 2 тысяч видов цианобактерий. Это очень древняя группа организмов, возраст некоторых ископаемых цианобактерий составляет свыше 3 млрд. лет. Цианобактерии – это одноклеточные и многоклеточные организмы с коккоидным, пальмеллоидным, нитчатым и разнонитчатым типом структуры таллома. Жгутиков нет, тем не менее многие формы подвижны. Подвижность обеспечивается благодаря изгибам белковых нитей в одном из слоев клеточной стенки и выделению слизи. Поэтому эти организмы передвигаются скольжением по субстрату. Обязательная составная часть тела нитчатых цианобактерий – трихом – нитевидное образование, состоящее из одного, реже двух-многих рядов физиологически взаимосвязанных клеток. Трихом – цепочки клеток, связанных плазмодесмами. Цвет клеток и талломов цианобактерий преимущественно сине-зеленый, в зависимости от соотношения пигментов колеблется от розовой, зеленой, бурой, коричневой до черной. Основные пигменты цианобактерий: хлорофилл «а», каротиноиды, фикобилипротеиды: фикоцианин, аллофикоцианин (оба имеют синий цвет) и фикоэритрин (красный). Эта группа по составу пигментов наиболее сходна с красными и криптофитовыми водорослями. Запасное вещество – гликогеноподобный полисахарид.
Рассмотрим строение клетки цианобактерий на примере представителя из рода LyngbyaСнаружи от цитоплазматической мембраны расположена клеточная стенка, состоящая из четырех слоев. Второй слой состоит из муреина (опорный полимерный пептидогликан, состоящий из двух аминосахаров и трех аминокислот; основной компонент клеточной стенки бактерий, отсутствующий у эукариот). Именно этот муреиновый слой и определяет прочность клеточной стенки цианобактерий. Поверх клеточных стенок находятся слизистые слои. У многоклеточных слизь, выделяемая разными клетками обычно сливается, формируя общий чехол или иначе слизистое влагалище. В продольных стенках и септах имеются поры. Протопласты соседних в нити клеток соединяются тяжами, которые называются плазмодесмами . Через плазмодесмы осуществляется передвижение веществ от клетки к клетке. Протопласт клетки характеризуется прежде всего отсутствием органелл - выраженного ядра, ядрышек, вакуолей с клеточным соком, хлоропластов и митохондрий. Центральная часть клетки содержит фибриллы ДНК. Фотосинтетический аппарат, как правило, расположен по периферии клетки и образован сложной системой пластинчатых мембранных структур, которые называются тилакоиды . Тилакоиды не отграничены мембранами от цитоплазмы и содержат фотосинтетические пигменты, которые встроены в их мембраны. Фикобилипротеиды сосредоточены в особых гранулах – фикобилисомах , которые также расположены на тилакоидах. В цитоплазме находятся так же рибосомы и запасные вещества. Продукт фитосинтеза цианобактерий – гликогеноподобный полисахарид, запасными веществами также являются волютин (это полифосфаты), цианофициновые гранулы (они запасают азот) Клетки многих цианобактерий содержат так называемые аэротопы или газовые вакуоли, которые содержат газы. Эти структуры регулируют плавучесть организмов. Газовые вакуоли (или иначе газовые везикулы) представляют собой тесно упакованные наподобие сот субъединицы в виде полых цилиндров с коническими шапочками. Их мембраны состоят только из белков. У нитчатых водорослей все клетки нити могут быть полностью одинаковыми У большинства нитчатых форм клетки дифференцированы по форме и функции. Различают вегетативные клетки, гетероцисты и акинеты. Гетероцисты и акинеты возникают путем дифференцировки вегетативных клеток.
М. В. Гусев, доктор биологических наук,
Н. Н. Кирикова, кандидат биологических наук
Сине-зеленые водоросли, или цианобактерии, как их предложено сейчас называть, представляют собой древнейшую уникальную в морфологическом и физиологическом отношении группу микроорганизмов. Многие свойства сине-зелёных водорослей (фиксация азота, прижизненные выделения органических веществ, особый тип фотосинтеза) определяют ту своеобразную и чрезвычайно важную роль, которую многочисленные представители этой группы играют в почве и водоемах. В последнее время цианобактерии стали объектами исследований биохимиков и физиологов, гидробиологов и микробиологов, генетиков и земледельцев, специалистов по космической биологии.
Значение цианобактерии в природе велико и неоспоримо. Это - пионеры жизни, способные к существованию в крайних условиях, порой неприемлемых для прочих живых существ. Это - обогатители почв и вод связанным азотом. Это - специфически вредные, ядовитые обитатели водоемов.
Микроорганизмы, объединяемые под названием «сине-зеленые водоросли», включают целый мир (свыше 1600 видов) разнообразных одноклеточных, колониальных и нитчатых форм, сходных между собой по ряду существенных признаков (прокариотное строение клетки, специфические пигменты).
Удивительные свойства, присущие некоторым сине-зеленым водорослям, проявляющиеся в их способности к жизни в разнообразных, порой, казалось бы, невыносимых условиях, направляли исследователей на поиски необычных структур, центроболитов и биохимических механизмов, отличающих эти необычные формы от прочих живых организмов, в том числе и от более «банальных» видов цианобактерий. В результате этих поисков показано, что хотя цианобактерий и обладают иногда существенными особенностями, отличающими их от других организмов, эти отличия не противоречат теории биохимического единства жизни. Стало ясно также, что типовое единство сине-зеленых водорослей (Cyanophyta) основано на следующих трех признаках, проявляющихся у всех без исключения представителей этого типа.
- Всецианобактерий способны осуществлять фотосинтез с выделением кислорода, что отличает их от фотосинтезирующих бактерий, для которых характерен своеобразный тип фотосинтеза: протекает в анаэробных условиях, не сопровождается выделением кислорода.
- Пигментный аппаратцианобактерий включает наряду с хлорофиллом и каротиноидами билихромопротеиды (водорастворимые пигменты красного или голубого цвета), поглощающие свет в области 540-630 нм, их наличие определяет некоторые уникальные свойства цианобактерий.
- Структурная организация клеткицианобактерий настолько своеобразна, что некоторые исследователи предлагают выделить Cyanophyta в особое царство живого мира. Клеточные структуры Cyanophyta несут на себе печать древности - они архаичны и менее гетерогенны, чем у других водорослей. У цианобактерий отсутствуют некоторые органеллы, ответственные за определенные физиологические функции у растений, например, оформленное ядро. Особенности структуры клетки отражаются и на физиологических свойствах представителей Cyanophyta.
Первоначальные исследования строения и химического состава клеток цианобактерий были выполнены с помощью световой микроскопии и микрохимических реакций. В результате этих исследований возникло представление о диффузном строении протопласта цианобактерий.
На протяжении последних лет строение клетки цианобактерий было изучено с помощью новейших методов цитохимии, электронной микроскопии, фазовоконтрастной микроскопии, ультрацентрифугирования. Все эти исследования показали, что о диффузном строении протопласта цианобактерий не может быть и речи. Как в окрашенной периферической части клетки, так и в бесцветной, центральной были обнаружены совершенно определенные структурные элементы.
Некоторые исследователи полагают, что строение клеток сине-зеленых водорослей сходно со строением бактериальных клеток, и предлагают разграничивать следующие составные части их: 1) нуклеоплазму, 2) рибосомы и прочие цитоплазматические гранулы, 3) фотосинтетические пластины, 4) клеточные оболочки.
Однако во многих других работах, выполненных также на современном уровне, придерживаются разделения протопласта клеток Cyanophyta на центральную часть - центроплазму и окрашенную периферическую часть - хроматоплазму, окруженную оболочками. Строение центроплазмы - аналога ядра у сине-зеленых водорослей - близко к идентичным структурам бактериальных клеток и существенно отличается от того, что имеется в клетках с оформленными ядрами. К сожалению, пока мало изучено химическое строение компонентов центроплазмы Cyanophyta.
Хроматоплазма занимает периферическую область протопласта сине-зеленых водорослей. В ней сосредоточены пигменты. Долгое время существовало представление о диффузном распределении пигментов в хроматоплазме Cyanophyta, что существенным образом отличало их от прочих фотосинтезирующих организмов, пигменты которых сосредоточены на пластинчатых структурах внутри специальных органоидов - хлоропластов (у высших растений и водорослей) или хроматофоров (у фотосинтезирующих бактерий). Теперь общепризнано, что основными структурными элементами хроматоплазмы являются определенным образом организованные пластинчатые (ламеллярные) образования. Толщина и расположение этих пластин у разных видов сине-зеленых водорослей различны.
Помимо фотосинтетических ламеллярных структур в периферической области протопласта цианобактерий находят и бесцветные структурные элементы: рибосомы, цианофициновые зерна, различного рода кристаллы (например, кристаллы гипса).
Протопласт цианобактерий отделен от внешней среды несколькими слоями преград. Внутренняя клеточная мембрана непосредственно примыкает к протопласту одной своей стороной, а другая сторона ее соприкасается с двухслойной клеточной оболочкой, пронизанной порами. Над оболочкой располагается внешняя клеточная мембрана, которая имеет волнообразный вид; ее гребни касаются чехла, расположенного снаружи клетки, а впадины через поры оболочки соединяются с внутренней клеточной мембраной. Оболочка клетки сине-зеленых водорослей дает реакции на целлюлозу, но главные ее компоненты - слизевые полисахариды и пектиновые вещества. Самая внешняя преграда, окружающая клетки цианобактерий,- клеточный чехол, состоящий из нескольких слоев тонких переплетающихся волокон. Клеточный чехол не связан с клеточной оболочкой. Многие формы цианобактерий образуют еще истинный чехол, слизистый по консистенции. Трихомы (совокупность клеток, объединенных в цепочку) и в особенности малоклеточные фрагменты, так называемые гормогонии, могут выскальзывать из своих истинных чехлов. Отдельные части слизистых истинных чехлов иногда отделяются от трихомов и могут быть приняты за выделения цианобактерий, помимо этого некоторые цианобактерий выделяют в окружающую среду значительные количества веществ, не связанных происхождением с истинным слизистым чехлом. Вероятно, определенную роль в этом играют поры, имеющиеся в клеточных оболочках цианобактерий.
Протоплазма Cyanophyta находится в состоянии геля, обладающего высокой степенью вязкости, и не обнаруживает видимого движения в отличие от протоплазмы большинства других организмов. В здоровых клетках сине-зеленых водорослей отсутствуют обычные вакуоли, но имеются необычные образования, так называемые газовые вакуоли. Это - газовые пузырьки, отграниченные от протоплазмы липоидной мембраной. Наличие газовых вакуолей - уникальный признак Cyanophyta. У цианобактерий обнаружены заполненные гомогенно-серым веществом включения, называемые ранее полиэдральными телами. Недавние исследования показали, что в них у цианобактерий, так же как и у хемосинтезирующих бактерий, локализованы рибулезодифосфаткарбоксилазы, поэтому теперь их предложено называть карбоксисомами. Химический состав клеток изучен у сравнительно немногих видов цианобактерий.
По степени изученности физиологических особенностей различных видов Cyanophyta их можно разделить на три группы. В первую группу входят хорошо изученные виды. Во вторую - виды, у которых хорошо изучена лишь какая-нибудь одна сторона метаболизма (например, метаболизм азота, образование токсинов и т. д.). К третьей группе могут быть отнесены около 50 видов цианобактерий, слабо физиологически изученных: информация о них случайна и разрозненна, по существу, о них ничего не известно.
Несмотря на неравномерность и недостаточность изучения различных представителей Cyanophyta, в настоящее время ясно, что на фоне общих типовых признаков у отдельных видов имеется разнообразие некоторых физиологических свойств. Среди цианобактерий есть автотрофы (единственный источник углерода для построения всех веществ клетки - углекислота), гетеротрофы (источник углерода для конструктивного метаболизма - органические соединения углерода) и миксотрофы, чередующие автотрофию и гетеротрофию, азотфиксаторы и виды, не способные к азотфиксации, термофилы и мезофилы, токсикообразователи и виды, не выделяющие токсических веществ, и т. д.
Имеющаяся в настоящее время информация делает возможной физиологическую группировку цианобактерий. Основной вопрос, возникающий при сравнительно-физиологическом исследовании любых организмов,- это вопрос об источнике энергии, используемом изучаемыми объектами для своей жизнедеятельности, т. е. в конечном счете вопрос о типе реакций, приводящих к образованию легкомобилизуемых соединений с макроэргическими связями.
Какие же типы энергетических процессов характерны для представителей Cyanophyta? Поскольку конструктивный метаболизм неразрывно и иногда специфически связан с энергетическими процессами, мы рассмотрим их параллельно.
Не вызывает сомнений способность всех видов Cyanophyta к осуществлению фотосинтеза, т. е. к синтезу всех веществ своей клетки за счет энергии света. Это утверждение основано на том бесспорном факте, что все пигментированные цианобактерии превосходно развиваются на свету в среде, где единственным источником углерода служит углекислота - предельно окисленное соединение углерода, и не развиваются в присутствии одного лишь этого источника углерода в темноте.
Цианобактерии способны жить за счет трансформированной энергии света, т. е. вести фотосинтетический образ жизни. Очевидно, что трансформация световой энергии в химическую происходит там, где находятся пигменты.
Фотохимическая активность цианобактерии локализована в периферической области протопласта. Там в ламеллярных образованиях сосредоточены пигменты, восстановительные ферментные системы и метахроматические зерна, содержащие фосфаты. Фотосинтетическое фосфорилирование, а весьма вероятно и другие первичные реакции фотосинтеза цианобактерии, связаны с пигментами, находящимися внутри ламелл (хлорофилл и каротиноиды) или вблизи от них (билихромопротеиды).
Пигментный аппарат цианобактерии состоит из различных у разных видов комбинаций пигментов, относящихся к трем группам - хлорофиллы, билихромопротеиды и каротиноиды. Эффективность пигментного аппарата цианобактерии обеспечивается его чрезвычайной лабильностью: как состав пигментов, так и их количественное содержание могут резко меняться в зависимости от условий освещения, наличия тех или иных веществ, определяющих образ жизни (энергетические и конструктивные процессы) цианобактерии.
Хлорофилл «а» обнаружен у всех исследованных видов цианобактерии. Количественное содержание хлорофилла «а» в клетках цианобактерии различно у разных видов и зависит от условий культивирования. Хлорофилл, характерный для зеленых водорослей и высших растений, не обнаружен в клетках Cyanophyta. Обязательное наличие одного или нескольких билихромопротеинов является типовым признаком Cyanophyta. Пигменты этого типа встречаются, в отличие от хлорофиллов, не у всех фотосинтезирующих организмов. Билихромопротеиды - водорастворимыебелковые пигменты красного или голубого цвета, сильно флюоресцирующие. Хромофорные группы билихромопротеинов - фикобилины, производные тетрапиррола - связаны с белком типа глобулина. Изучение структурной организации фикобилинов показало, что они локализованы в особых образованиях, названных фикобилисомами. Наличие фикобилисом - характерная особенность организмов, образующих фикобилиновые пигменты.
У цианобактерий встречаются и были выделены в кристаллическом виде три билихромопротеида: С-фикоцианин; С - фикоэритрин; аллофикоцианин. По способности к синтезу С-фикоэритрина разные виды Cyanophyta различаются между собой. Наличие такой способности дает возможность клеткам поглощать свет в той области спектра, которую наименее используют все другие фотосинтезирующие микроорганизмы. Таким образом, появление способности к образованию С-фикоэритрина равнозначно возникновению дополнительного энергетического источника. Помимо цианобактерий, билихромопротеиды обнаружены у красных водорослей и некоторых криптомонад.
По составу каротиноидов цианобактерий также выделяются среди всех фотосинтезирующих организмов. У цианобактерий обнаружены три основных каротиноидных пигмента: β-каротин, эхиненон и миксоксантофилл. Последние два пигмента не обнаружены у каких-нибудь других представителей растительного мира. В дополнение к этим трем пигментам у ряда видов Cyanophyta обнаружены и некоторые другие каротиноидные пигменты: афаницин; зеаксантин; осциллоксантин и лютеин.
Благодаря уникальному и лабильному составу пигментов цианобактерий способны к поглощению света различных длин волн.
Главная функция пигментного аппарата цианобактерий - осуществление двух фотохимических реакций в системах билихромопротеиды - хлорофилл, по-видимому, защищенных от избытка окислителя каротиноида.
Основные фотосинтетические пигменты, поглощая кванты света, возбуждаются и становятся местами начала электронного транспорта, в результате которого и образуется «ассимиляционная сила» - АТФ и богатые энергией восстановители. Электронный транспорт приводится в движение двумя фотохимическими реакциями, осуществляющимися последовательно. Одна фотохимическая реакция осуществляется пигментной системой II, в которой у цианобактерий преобладают билихромопротеиды. Побочная сторона этой фотохимической реакции - стехиометрическое выделение из воды кислорода (весь свободный кислород атмосферы Земли, по-видимому, выделился в результате этого «побочного» процесса). Другая фотохимическая реакция осуществляется пигментной системой I, в которой преобладает хлорофилл «а».
Помимо нециклического транспорта электронов в фотосинтетических органеллах возможен и другой вариант - циклический транспорт электронов. Конечный результат этого вида электронного транспорта является лишь образование АТФ - циклическое фотофосфорилирование. В этом случае имеет место только одна фотореакция - в пигментной системе I. Фотохимическая реакция в пигментной системе II, связанная с мобилизацией электрона гидроксила воды и обусловливающая выделение кислорода, по-видимому, впервые в процессе эволюции появилась у древнейшихцианобактерий.
Ассимиляционная сила, полученная в результате трансформации световой энергии и аккумулированная в виде АТФ и восстановителей, используется для процессов синтеза клеточных веществ. Фотосинтез, осуществляемый при координированном функционировании двух фотосистем и сопровождающийся выделением кислорода из воды, стал одним из основных типов энергетического метаболизма у высших форм жизни и в настоящее время занимает доминирующее положение в энергетической системе живого мира.
Восстановительный путь углерода углекислоты в фотосинтезе цианобактерий изучен чрезвычайно фрагментарно и на небольшом количестве объектов. Имеются осаования полагать, что у цианобактерий этот путь может быть связан с реакциями цикла Кальвина. Рибулезодифосфаткарбоксилаза, ключевой фермент цикла Кальвина, обнаружена в клетках цианобактерий в значительных количествах. Показано также наличие основных реакций этого цикла.
Помимо фотосинтетической ассимиляции углекислоты у цианобактерий обнаружена фиксация СО 2 на фосфоенолпирувате с образованием С4-дикарбоновых кислот. Согласно полученным недавно экспериментальным данным не исключена возможность фиксации углекислоты цианобактериями через восстановительный цикл карбоновых кислот.
Могут ли цианобактерий вовлекать в фотосинтетический цикл углерода соединения, более восстановленные, чем углекислота, и содержащие несколько атомов углерода? Косвенным доводом в пользу возможности осуществления на свету такого метаболизма служит наличие у ряда цианобактерий темнового окисления соединений углерода. Кроме того, на свету возможна и непосредственная фотосинтетическая ассимиляция молекул органических соединений по типу, известному для фотосинтезирующих бактерий. По сравнению с использованием углекислоты это сопряжено с меньшими энергетическими затратами, так как органические вещества (сахара, органические кислоты, спирты) более восстановлены, чем СО 2 .
Итак, возможны две альтернативы: восстановительный путь использования цианобактериями различных углеродных соединений, связанный с непосредственным синтезом из них клеточных веществ (т. е. без окисления до углекислоты), или окислительный путь, связанный с распадом органических веществ на более мелкие фрагменты (вплоть до СО 2), которые и используются для синтеза. Однако фотогетеротрофный образ жизни цианобактерий изучен еще недостаточно.
Один или два источника энергии используют цианобактерий на свету? Все данные, имеющиеся на сегодняшний день, указывают на то, что у разнообразных по возможностям своего метаболизма цианобактерий при освещении используется лишь один источник энергии - свет. Полиглюкозидтипа амилопектина, называемый иногда «крахмалом цианобактерий»,- основное вещество, запасаемое в результате фотосинтеза многими цианобактериями внутри клетки. Источниками азота для конструктивного метаболизма цианобактерий могут служить разнообразные вещества: нитраты, соли аммония, органические соединения азота и молекулярный азот воздуха.
Способность к фиксации атмосферного азота, присущая многим видам Cyanophyta, делает их единственными на Земле организмами, сочетающими фотосинтез, идущий с выделением кислорода, и азотфиксацию. Эта наиболее совершенная автотрофность позволяет рассматривать азотфиксирующие цианобактерии как организмы, наименее зависимые от среды,- своего рода вершину в биохимической эволюции микроорганизмов. Среди цианобактерии, фиксирующих азот атмосферы, преобладают виды, приуроченные к наземным местам обитания или к условиям неустойчивой влажности. Наряду со свободно-живущими почвенными Cyanophyta - азотфиксаторами обнаружены и симбиотические формы: шаровидные колонии Nostoe punctiforme. Найдены в клубеньках александрийского клевера вместе с обычными клубеньковыми бактериями. Многие азотфиксирующие цианобактерии образуют гетероцисты (пограничные клетки). Существует предположение, что функция гетероцист - локализация азотфиксации. Механизм фиксации молекулярного азота у Cyanophyta существенно не отличается от аналогичного механизма других азотфиксирующих микроорганизмов. Однако у ряда видов синезеленых водорослей, фиксирующих азот, в отличие от бактерий, не обнаружена гидрогеназная активность и, следовательно, нельзя провести корреляции между ней и фиксацией азота.
Темновые окислительные процессы у цианобактерии изучены еще недостаточно. Подавляющее большинство изученных видов цианобактерии не развивается в темноте ни при каких условиях.
Все цианобактерии (как способные к развитию в отсутствие освещения, так и не способные) поглощают в темноте кислород с разной степенью интенсивности. Цианобактерии более чувствительны к кислороду, выделяемому в процессе разложения воды, чем зеленые водоросли и высшие растения.
О наличии у цианобактерии каких-либо анаэробных энергетических темновых процессов пока ничего не известно. Все вышеприведенные сведения о метаболизме цианобактерии подтверждают представление об их чрезвычайном физиологическом разнообразии. Однако приверженность к определенному образу жизни закреплена достаточно прочно. Физиологические разнообразие цианобактерии отражает эволюционные «пробы» различных возможностей жизни после достижения микроорганизмами в процессе эволюции способности к наиболее совершенному образу жизни - фотосинтезу. Группа Cyanophyta, рассматриваемая многими исследователями как одна из древнейших (как с геологических, так и с эволюционных позиций), представляет собой живой «музей» физиологических и морфологических «проб».
Изучение их естественной классификации, несомненно, прольет свет на вопрос о путях эволюции физиологических функций в мире растений.
Для многих цианобактерий характерна способность к скользящему движению, что является важным отличием их от подвижных бактерий, имеющих жгутики, и от всех остальных организмов.
Многие виды цианобактерий способны переносить длительные неблагоприятные температурные воздействия. Ряд видов термофильны, т. е. специально приспособлены к жизни в условиях горячих вод. Некоторые термофильные и нетермофильные виды цианобактерий в течение нескольких недель способны сохраняться при температуре жидкого воздуха (-190° С).
Известно, что в горячих источниках цианобактерий - преобладающая форма жизни. Температурные оптимумы развития нескольких видов Cyanophyta выше 85° С.
Многие виды цианобактерий устойчивы к высыханию. Тропические виды хорошо переносят период засыхания почв и в дождливый сезон возобновляют рост; наземные корочки или наскальные налеты цианобактерий в период кратковременного увлажнения растут, а остальное время живут в высушенном состоянии. Порой они не нуждаются в увлажнении почвы, и для активного роста им необходима лишь высокая влажность воздуха. Отмечен факт прорастания спор Nostoe commune после 87-летнего хранения в сухом состоянии в гербарии.
Развитие цианобактерий в культурах часто сопровождается выделением в культуральную жидкость разнообразных веществ. Химическая природа выделяемых веществ различна. Выделение этих веществ происходит в различные фазы роста водорослей и не связано с автолизом клеток (разрушением клеточной стенки при старении). Как уже указывалось выше, могут отделяться элементы слизистого чехла, окружающего трихомы некоторых-видов цианобактерий. Такие выделения в основном состоят из слизевых полисахаридов и пектиновых веществ. Другая группа выделяемых соединений - азотистые вещества (свободные аминокислоты, полипептиды и даже белки). Нередко вещества, выделяемые в культуральную жидкость цианобактериями, подавляют развитие микроорганизмов. Некоторые виды цианобактерий выделяют летучие вещества типа фитонцидов высших растений.
В период массового размножения в водоемах, так называемого «цветения», цианобактерии токсичны для беспозвоночных, рыб и домашних животных. Сообщалось о фактах отравления людей питьевой водой при массовом цветении цианобактерии.
Необычное строение протопласта, фотосинтез с участием необычных пигментов, азотфиксация, выделение разнообразных веществ в культуральную жидкость, пути использования органических веществ, своеобразное отношение к кислороду - все эти факты дают материал для новейших концепций сравнительной физиологии и биохимии.
Чрезвычайная устойчивость цианобактерии к неблагоприятным условиям, их удивительная нетребовательность к субстратам определяют их огромную роль как пионеров жизни в тяжелых биологических условиях. Цианобактерии - это основные и постоянные обитатели скал, такиров, пустынь, голых пятен в тундре, арктических грунтов. Антарктида - царство цианобактерии, имеющих черную окраску,- приспособление к наилучшему использованию света. Во всех этих случаях жизнедеятельность цианобактерии ведет к изменению среды, кладет начало формированию почвы и ее плодородия. Цианобактерии обогащают почву органикой и азотом, способствуют разрушению минералов, выветриванию горных пород, изменяют физические свойства почвы, в частности, повышают ее водоудерживающую способность.
Практическое использование цианобактерии включает такие аспекты, как повышение плодородия почвы. Известно, что альгализация почвы рисовых полей азотфиксирующими Cyanophyta значительно повышает урожай. Весьма перспективно массовое культивирование цианобактерии. По содержанию аминокислот Cyanophyta можно приравнять к растениям, дающим наиболее ценные белковые корма. Успешное осуществление массовых культур цианобактерии позволит получать ряд ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамин B 12 , пигменты и пр.). Возможно использование цианобактерий при создании замкнутых экологических систем.
По современным представлениям эволюция живых существ на Земле началась после эпохи химической эволюции около 3-4 миллиардов лет назад. Первые живые существа, по-видимому, обитали в бескислородной среде, в океане органических веществ. Эволюция микроорганизмов на Земле шла в направлении к независимости от океана - среды. Вершиной этой эволюции явилась зеленая микроскопическая клетка, напоминающая ныне существующих цианобактерий. Эти микроорганизмы в наибольшей степени независимы от среды. Для построения всех клеточных структур, состоящих из сложных органических полимеров, цианобактериям необходимы только вода, углекислый газ, молекулярный азот, ничтожные концентрации серы, фосфора и металлов, а также солнечный свет. Все это практически встречается на земле повсеместно.
Решающий момент в достижении этой вершины эволюции микроорганизмов - впервые обретенная предками цианобактерий способность мобилизовывать для своих конструктивных процессов электроны воды. Использование воды в качестве донора электронов и протонов сопровождалось выделением в атмосферу молекулярного кислорода. С этого момента начался новый этап эволюции живых систем - уже в условиях «кислородной» Земли.
Этот этап эволюции привел к колоссальному морфологическому разнообразию живых существ на Земле. Но цианобактерий, судя по всему, мало изменились с тех далеких времен. Достигнутая ими предельная автотрофность, а возможно, и своеобразное строение протопласта, и консервирующие чехлы вокруг клеток - вот те факторы, которые сделали их неизменными на протяжении тысячелетий, древнейшими «живыми ископаемыми» на Земле.
ЛИТЕРАТУРА
Гусев М. В. Биология сине-зеленых водорослей. М., Изд-во МГУ, 1968.
Гусев М. В., Никитина К. А. Успехи микробиологии, 1978, с. 13, 30.
Гусев М. В., Никитина К. А. Цианобактерий (физиология и метаболизм). М., Наука, 1979.